Rośliny kojarzą się z istotami biernymi. Nie uciekną przed chcącym je zjeść roślinożernym ssakiem. Siłowej walki z żarłocznymi larwami motyli czy chrząszczy również nie podejmą. Nie schowają się przed burzą bądź wichurą ani nie zrzucą z siebie uciążliwego szkodnika. Jak zatem rośliny bronią się przed spotykającymi je niebezpieczeństwami? Niezdolne do aktywnego poruszania się, w przeciwieństwie do posiadających aparat ruchu zwierząt, muszą radzić sobie z zagrożeniami inaczej.
Roślinna perspektywa
Wyścig zbrojeń pomiędzy roślinami, a chcącymi wykorzystywać je innymi organizmami, trwa. Toczy się zarówno na poziomie teraźniejszości, jak i w skali ewolucyjnej. Rośliny wykonują rozmaite czynności biochemiczne, fizjologiczne i morfologiczne, aby się chronić. Część z nich to reakcje ad hoc. Inne są dokładnie przygotowanymi działaniami obronnymi, wykształconymi w przeszłości i utrwalonymi przez presję doboru naturalnego. Jednak nie zawsze. Czasami coś, co miało służyć odmiennym celom, okazywało się przydatne do obrony.
W odniesieniu do roślin trzeba zawsze pamiętać o specyfice ich biologii, ciągłości pokoleń i indywidualności. To, co dla nas jest oczywiste – że pomimo zbiorowiskowych zjawisk i budowania społeczeństwa, jesteśmy oddzielnymi jednostkami – niekoniecznie funkcjonuje tak samo w świecie roślin. Czasem poświęcenie fragmentu roślinnego ciała będzie skuteczną linią obrony, a katastrofa, przed którą teoretycznie roślina powinna drżeć, zostanie przez nią wykorzystana do wysłania w świat kolejnego pokolenia. Poza tym bywa, że przez skuteczne rozmnażanie bezpłciowe, przy jednoczesnym braku fizycznego rozłączenia, trudno jest stwierdzić, gdzie zaczyna się i kończy kolejny osobnik. Oznacza to, że logika obrony, krzywdy, cierpienia i przetrwania jest w świecie roślin dalece odmienna.
Wobec tego z perspektywy roślin poruszanie się, odczuwanie bólu czy wyraźniejsze rozgraniczenie międzyosobnicze i międzypokoleniowe albo nie występuje wcale albo – w przypadku tych dwóch ostatnich cech – w ograniczonym zakresie. Anatomia i fizjologia roślin pieczętują tę odrębność: nie posiadają one układu nerwowego, trudno mówić też o narządach zmysłów i zachowaniu. Tkanki roślinne kształtują się inaczej, a ich komórki mają bardzo elastyczną potencję (zdolność do różnicowania). Bo o ile u zwierząt przekształcenie się wykształconej skóry czy naczynia w nogę jest niemożliwe, to roślina manewrująca od „naskórka” do nowych pędów jest czymś oczywistym.
Jak rośliny przystosowują się do warunków zewnętrznych
Zacznijmy od czynników zewnętrznych – martwych, niezłośliwych zjawisk zachodzących w przestrzeni. Rośliny muszą mierzyć się na przykład z klimatem. Podobnie, jak z rzeźbą terenu, wysokością geograficzną i uwarunkowaniami lokalnymi. Jeśli roślina żyje w suchym miejscu albo gdzie występują regularne susze, musi się do nich przystosować. Choćby gromadząc wodę, jak robią to liczne gatunki z rodziny gruboszowatych. Inny przykład to podtopienia, które mogą przybrać różny charakter. W zależności od tego, czy dotyczą terenów zalewanych przez rzeki, wylewających estuariów czy też nacierających słonych fal morskich, odpowiedź roślin będzie inna. W lasach namorzynowych, tworzących się na granicy lądu i morza (bądź jego zachyłków: zatok, lagun), uderzające są rozrośnięte, pałąkowate korzenie przybyszowe, tworzące pod wodą skomplikowane labirynty. Muszą być zgrubione w porównaniu do zwyczajnych korzeni, z uwagi na zasolenie wody.
Silne zakotwiczenie się wymusza na roślinach również górska rzeźba i jej klimat, wraz z warunkami pogodowymi. Mocny wiatr czy lawiny, mogące powyrywać ją z korzeniami, utrudniają przystosowanie się do górskiego biomu. Dodatkowe uciążliwości to niższe ciśnienie oraz temperatura i zalegający dłużej niż na nizinach śnieg. Między innymi dlatego w górskim krajobrazie obserwujemy mniej gatunków. Ich skarłowacenie też ma swoją przyczynę, a są nią wspomniane czynniki. Mniejsze rozmiary to niższe ryzyko bycia porwanym przez wichurę, a równocześnie mniej wymagające zapotrzebowanie na energię i makro- oraz mikroelementy, w które gleby górskie są często ubogie.
Ciekawym przykładem tego, jak rośliny bronią się przed ciężkimi warunkami panującymi w górach jest tworzenie tzw. poduszek. W Polsce można je zaobserwować np. w wykonaniu lepnicy bezłodygowej i skalnicy tatrzańskiej. Ich pędy rosną ciasno przy sobie, liście na spodzie obumierają, a całość robi wrażenie poduszki – zwłaszcza gdy roślina zakwitnie. Takie skupisko ogranicza parowanie wody, łagodzi negatywny wpływ wiatru i zimna. Ma wspólny korzeń, sięgający ponad metr w głąb ziemi.
Organizmy wrogie roślinom
Co może przychodzić na myśl jako pierwsze, gdy mowa o organizmach atakujących rośliny? Wirusy i bakterie? Grzyby? Nicienie? Mięczaki? Pajęczaki i owady? A może glony? Tym razem kolejność zbuduję jednak na czym innym: na rozmiarach. Największymi istotami zagrażającymi roślinom są roślinożerne ssaki. W naszym ludzkim odczuciu traktujemy je jako pokojowych (to też zależy) wegetarian. Ale prawda jest taka, że w kontekście odżywiania świat biologiczny dzieli się na autotrofy i heterotrofy. Czyli organizmy samożywne i cudzożywne. Te pierwsze odżywiają się związkami wyprodukowanymi dzięki energii z chemosyntezy lub fotosyntezy. Drugie muszą bazować na materiale wyprodukowanym przez autotrofy i heterotrofy, czyli zjadać innych.
Istnieją też organizmy hybrydowe, zarówno fotosyntetyzujące, jak i spożywające owady, np. rosiczki. Drapieżnictwem tym uzupełniają zasoby azotu, który normalnie rośliny czerpią z gleby albo od symbiotycznych bakterii, wiążących azot atmosferyczny. Mięsożerność roślin stanowi kolejny przykład przystosowania do niekorzystnych warunków środowiska. Tym razem chodzi o ziemię ubogą w azot.
Schodząc niżej – po odhaczeniu roślinożernych ssaków czy ptaków i generalnie kręgowców – dochodzimy do zwierząt bezkręgowych. Rośliny regularnie i nieustannie muszą toczyć boje z rozmaitymi owadami. Nie tylko w formie larwalnej, choć ta jest szczególnie uciążliwa. Nierozwinięte insekty potrafią niezwykle łapczywie obżerać roślinne liście czy korzenie, doprowadzając do masowych szkód. Stąd też w ogrodnictwie i rolnictwie nazywa się je po prostu szkodnikami. Mniejsze znaczenie mają pająki, aczkolwiek istnieją gatunki spożywające np. soki z liści roślin. Zmorą potrafią być również ślimaki, mogące doszczętnie wyniszczyć roślinę. Na koniec pozostaje wymienić grzyby, glony, bakterie i wirusy roślinne. Patogeny te, podobnie jak u zwierząt (oprócz generalnie niepatogennych glonów), wykorzystują ciała roślin, aby na nich pasożytować lub je infekować i się dzięki nim (oraz ich kosztem) rozmnażać.
Jak rośliny bronią się przed roślinożercami?
Podstawowa obrona mechaniczna jest pospolitym sposobem na zniechęcenie roślinożernych lub wszystkożernych ssaków bądź ptaków. Rośliny wytarzają w jej ramach kolce oraz ciernie, przez które każdy sam też się kiedyś zranił. Robią to przekształcając różne części swoich ciał. W przypadku cierni są to zmodyfikowane liście, przylistki albo boczne pędy i korzenie. Kolce zaś powstają ze skórki (epidermy). Jak wielu zapewne zaobserwowało samodzielnie, kolce są w pewnym stopniu autonomiczne i niepołączone wiązkami łyka z resztą organizmu. Dzięki temu łatwiej jest się ich pozbyć w porównaniu z cierniami. Kolce są pospolite u róży czy jeżyny. Podobnie jak obecne u nich ciernie. W przypadku kaktusów natomiast, choć zwykle mówimy o ich kolcach, to tak naprawdę wytwarzają one właśnie ciernie, będące przekształconymi do takiej formy liśćmi.
Wytworem roślinnej skórki są także włoski, mniej lub bardziej sztywne. Ich funkcje są różne, nie zawsze obronne czy ochronne. Włoski mogą wydzielać lub stanowić nośnik różnych substancji, w tym woskowych i woskopodobnych, zapobiegających parowaniu. Mogą też przybierać łuskowate formy, zmniejszając oddziaływanie warunków pogodowych bezpośrednio na roślinę. Albo stanowić minikolce. Świetny przykład obronnej funkcji włosków dotyczy starej, dobrej pokrzywy. Zawierają one neuroprzekaźniki, histaminę i kwas mrówkowy i częstują nimi nacierających na liście wegetarian. Byliny, krzewy i drzewa, oprócz wytwarzania kolców, cierni i włosków, muszą chronić się także poprzez zgrubianie i utwardzanie pędów. Jak duże znaczenie ma ochrona przed ich niszczeniem przez roślinożerców niech poświadczy fakt, że około 70% wierzb nosi ślady żerowania. Z kolei przed ślimakami rośliny bronią się wytwarzając rafidy, czyli kryształki szczawianu wapnia.
Roślinna obrona chemiczna
Wpaść w kłujące krzewy malin, otrzeć się o kolce róży, zostać poparzonym przez listowie pokrzyw czy wgryźć się w usiany nieprzyjemnymi włoskami pęd wiesiołka, to jedno. Czym innym jest zostać odstraszonym na dystans. Naturalne repelenty mogą skutecznie zniechęcać do atakowania roślin poprzez wrażenia zapachowe. Służą do tego np. olejki eteryczne, terpeny. Dla poszczególnych gatunków zwierząt ich odór jest nie do zniesienia. Działają tak choćby na niektóre ssaki, ale też na podgryzające korzenie larwy chrząszczy. Obok wrażeń węchowych rośliny wykorzystują także widziane przez zwierzęce narządy wzroku kolory. Warto podkreślić, że obie te formy ochrony stosowane są też do zwabiania potrzebnych zwierząt, np. zapylających.
W historii ewolucyjnej wrogami roślin najpierw były przede wszystkim roślinożerne bezkręgowce (w wodach, potem na lądach). Z tego powodu wiele systemów obronnych była skierowana przeciwko nim. Z czasem dopiero, gdy wyewoluowały (roślinożerne) ssaki i ptaki, rośliny wykorzystały powstałe wcześniej systemy do obrony również przed kręgowcami i zaczęły je pod tym kątem rozwijać. (Trzeba pamiętać, że w erze mezozoicznej duże znaczenie miały roślinożerne dinozaury, przy czym ich ofiarami padały częściej różnorodne niegdyś widłaki, skrzypy i paprocie; w czasach tych większe znaczenie miały też rośliny iglaste, mniejsze zaś okrytonasienne). Ostatecznie wiele toksyn produkowanych przez rośliny zabija owady, ale oddziałują one również na fizjologię większych zwierząt.
Związki toksyczne syntetyzowane przez rośliny w odpowiednio małych dawkach są dla ludzi niegroźne. Wręcz przeciwnie, mogą być wykorzystywane w farmacji czy żywieniu. Nie trzeba tłumaczyć roli alkaloidów, odgrywających rolę w ludzkiej kulturze, zwłaszcza nikotyny, morfiny, kofeiny czy chininy. Mają one natomiast negatywny wpływ na owady i można je uznać za naturalne pestycydy. Niezwykle trujące są też rycyna, garbniki czy glikozydy cyjanogenne. W tym słynna, wcale nie lecząca nowotworów, śmiertelna amigdalina. Po spożyciu jej przez roślinożercę dochodzi do uwolnienia zabójczego cyjanowodoru.
Jak rośliny bronią się przed patogenami
U roślin nie występuje układ immunologiczny w takim sensie, jak u zwierząt. Nie mają one narządów produkujących i różnicujących specyficzne komórki odpornościowe, które migrują po ciele i zwalczają intruzów czy anarchistów (zresztą nowotwory roślin to też odmienna od nowotworów zwierząt sprawa). Posiadają za to obecne w każdej komórce, dość szeroko działające białka R. Są one syntetyzowane za pośrednictwem genów R, przydatnych nie tylko względem mikrobów, ale i nicieni oraz owadów. Proteiny te pośredniczą w identyfikowaniu patogenów i aktywowaniu obronnej reakcji rośliny. Reakcja ta polega na zastosowaniu toksyn i wolnych rodników, przepływów jonów potasu oraz wapnia czy modyfikacji stężenia kwasu salicylowego.
Wyższy poziom molekularnej odporności roślin stanowią receptory rozpoznające wzorce związane z drobnoustrojami, obecne na powierzchni komórek. Są aktywowane przez typowe dla patogenów cząsteczki. Najbardziej charakterystyczna jest tutaj flagelina, czyli białko tworzące bakteryjną wić. A oprócz niej mureina budująca bakteryjną ścianę komórkową oraz grzybowa chityna. Oprócz tego odpowiednią sygnalizację obronną generują u rośliny fragmenty własnych pektyn, wydostających się ze ściany komórkowej na skutek oddziaływania pektolaz (enzymów) grzyba.
Poza przestawieniem molekularnej maszynerii rośliny na syntezę przeciwdrobnoustrojowych, toksycznych dla mikrobów białek, wolnych rodników czy enzymów rozkładających chitynę i mureinę, rośliny bronią się też wzmagając procesy wzmacniające własną, roślinną ścianę komórkową. Czyli produkując więcej celulozy i ligniny, tworząc lub dobudowując barierę fizyczną w skali molekularnej.
Symbioza, mimetyzm i mimikra, czyli jak rośliny bronią się ewolucyjnie
Rośliny bronią się także przed swoimi wrogami za pomocą tego, co prof. Richard Dawkins nazwał fenotypem rozszerzonym. Chodzi o efekty działania organizmu poza nim samym, które sprzyjają przetrwaniu genów. Przykładem fenotypu rozszerzonego u ssaków leśnych są tworzone przez nie nory, a u kolonii pszczół – gniazda. Ludzie, aby zwiększyć swój sukces reprodukcyjny, tworzą broń, a w przypadku kobiet – nakładają makijaż. Odnośnie roślin, mogą one wabić drapieżniki lotnymi związkami zapachowymi i dzięki temu pozbywać się roślinożerców. Fenotypem rozszerzonym jest więc zapewnienie sobie obecności przydatnego organizmu. Robią tak na przykład dzikie rośliny tytoniowe z gatunku Nicotiana attenuata. Emitowane przez nie związki przykuwają uwagę pluskwiaków z rodzaju Geocoris, które żywią się żerującymi na roślinie ćmami – zawisakami tytoniowymi. Z kolei rośliny wilczomleczowate z rodzaju Macaranga (Azja Południowo-Wschodnia) tworzą pędy sprzyjające bytowaniu mrówek, które atakują roślinożerców, gdy ci spróbują zjeść zasiedlaną przez nich roślinę. W podobnej symbiozie z mrówkami żyją akacje.
Jeszcze innym sposobem radzenia sobie z niektórymi roślinożercami jest mimetyzm oraz mimikra. Metodę tę stosują nie tylko rośliny – jest ona charakterystyczna dla wielu organizmów. Polega na upodabnianiu się do otoczenia i wtapianiu się w nie (mimetyzm) lub do innych, groźnych gatunków, ich cech czy zachowania (mimikra). Strategię tę obrały pewne aloesy, imitujące na swej powierzchni ciernie, będące w rzeczywistości przebarwieniami. Z kolei łopiany pajęczynowate tworzą przypominające pajęczynę włoski, co odstrasza niechciane owady. Rośliny bronią się więc też pośrednio. Występowanie tych zjawisk bazuje na mechanizmie doboru naturalnego. Im lepiej dana roślina imituje pajęczynę czy cierń, tym skuteczniej odstrasza szkodniki, sprawniej się rozmnaża i jej geny mają większy udział w kolejnych pokoleniach.
Niejednoznaczność w świecie roślin
Wiele czynników, które opisałem jako szkodliwe dla roślin, może być zarazem potrzebna do ich rozmnażania i przetrwania. Podobnie jak u zwierząt wysiłek włożony w polowania i zdobyte dzięki temu umiejętności mogą się przydać do obrony własnego potomstwa czy walki o partnerów, albo jak w ludzkim życiu, gdy coś co przez kilka miesięcy sprawia cierpienie, w perspektywie kilku lat może czynić nas silniejszymi, tak też jest i u roślin. Rozgryzanie ich fragmentów, niepożądane i niszczące, z drugiej strony może sprzyjać wzrostowi, uwalniać niszę dla nowych siewek czy ograniczać przegęszczenie. Niszczycielski ogień niektórym gatunkom potrzebny jest do rozmnażania. Roślinożercy poza zjadaniem części wegetatywnych spożywają też te generatywne i pomagają w rozprzestrzenianiu nowego roślinnego pokolenia. Dostosowanie do susz czy terenów zalewowych odejmuje roślinie masę problemów z roślinożercami i patogenami. Każdy kij ma dwa końce, każde pokolenie ma swoje pięć minut, a każda roślina ma na te ludzkie prawdy zupełnie inną perspektywę.
Artykuł napisałem we współpracy z Polskim Stowarzyszeniem Ochrony Roślin (PSOR).
Literatura
Alicja i Jerzy Szweykowscy. „Botanika. Tom 1. Morfologia”. PWN (2003).
Douglas Futuyma. „Ewolucja”. Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego (2005).
Eric Olson i wsp. „Plant-eating by spiders”. Journal of Arachnology (2016).
Hanley Mick i wsp. „Plant structural traits and their role in anti-herbivore defence”. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics (2007).
Heil, Martin i wsp. „Food body production in Macaranga triloba (Euphorbiaceae): a plant investment in anti-herbivore defence via symbiotic ant partners”. Journal of Ecology (1997).
Jeffery L. Dangl. „The plant immune system”. Nature (2006).
Krystyna Falińska. „Ekologia roślin”. PWN (2004).
Lev‐Yadun Simcha i wsp. „Plant coloration undermines herbivorous insect camouflage”. BioEssays (2004).
Li Bo i wsp. „Transcriptional regulation of pattern-triggered immunity in plants”. Cell host & microbe (2016).
Meredith C., Kathleen Barthel i wsp. „Herbivory-induced volatiles function as defenses increasing fitness of the native plant Nicotiana attenuata in nature”. Elife (2012).
Ciekawy tekst