Co to jest dryf genetyczny i jak wpływa na ewolucję biologiczną?

O doborze naturalnym (i jego odmianach) mówi się i pisze znacznie, znacznie więcej, niż o dryfie genetycznym. Niewykluczone, że słusznie, ale ten drugi też spełnia swoją istotną rolę w ewolucji biologicznej i należy o nim pamiętać, wiedząc z jakimi konsekwencjami może się wiązać. Czym więc jest, jak działa i co może spowodować dryf genetyczny?

Ewolucja jest procesem niecelowym. Oznacza to, że nie ma nikogo, kto by nią sterował, a ona sama również nie zadaje sobie pytania: po co? To mechanizm. Nie można jednak mylić niecelowości z przypadkowością. Dobór naturalny polega na selektywnym wyborze osobników lepiej dostosowanych do określonych warunków, posiadających cechy korzystne dla przetrwania i przekazania swoich genów (lub genów blisko ze sobą spokrewnionych osobników) do następnego pokolenia. W ewolucji biologicznej jest jednak (co najmniej) domieszka przypadku, ukryta pod hasłem dryfu genetycznego.

O ile dobór naturalny wywołuje konkretne, nieprzypadkowe zmiany w populacji, będące reakcją na czynniki środowiskowe (np. osobniki, które lepiej radzą sobie w trakcie suszy przetrwają i wydadzą na świat więcej potomstwa w czasie długotrwałego braku opadów; osobniki o odpowiednim ubarwieniu względem środowiska w jakim żyją, skuteczniej unikną drapieżników; więcej dzieci osobników opiekuńczych przetrwa w niesprzyjających warunkach; osobniki lepiej przystosowane do przydatnej im dla przetrwania symbiozy będą odnosić większy sukces), tak dryf genetyczny działa całkowicie przypadkowo. Nie wynika ani z selekcji ani z mutacji genetycznych. Więc jak?

To właściwie bardzo prosty mechanizm. Mam kilka ulubionych przykładów, którymi posługuję się, by wytłumaczyć istotę dryfu genetycznego, będącego na początku nie najprostszą rzeczą do zrozumienia (również dla mnie był kiedyś niełatwym zagadnieniem). Wyobraźcie sobie świetnie przystosowaną do środowiska lwicę. Silną, sprawną, płodną, dobrze opiekującą się potomstwem, skutecznie polującą i działającą w grupie. Osobnik idealny do przekazania swoich genów kolejnemu pokoleniu. A jednak całkowicie przypadkiem, np. podczas spożywania posiłku, z jakiegoś losowego powodu udławi się kawałkiem kości i umrze.

Pomyślcie teraz o łące, na której pasą się krowy. Są tam też ślimaki o różnym kolorze muszli. Istnieje jakieś prawdopodobieństwo rozdeptania mięczaka przez przeżuwacza. To, jaki ślimak (jakiego koloru muszli) zostanie rozgnieciony przez krowę jest przypadkowe. Dla krowy nie ma to znaczenia, zapewne i tak nie dostrzeże swej ofiary. Mamy więc kolejny przykład eliminacji określonego osobnika z populacji, nie będącej efektem doboru naturalnego. Z pokolenia na pokolenie stosunek ślimaków o, powiedzmy ciemniejszej muszli do jaśniejszej, będzie się wahał, a zależnie od stanu początkowego (czyli stosunku jasnych do ciemnych muszli ślimaków, istniejącego w momencie rozpoczęcia wyprowadzania krów na łąkę) może też stać się tak, że populację całkowicie zdominują ślimaki o jednym kolorze muszli.

Segregacja chromosomów w szczególnych tylko przypadkach może podchodzić pod dryf genetyczny, ponieważ odnosi się do potencjalnego, następnego pokolenia (nie dzieje się w tym kontekście tu i teraz) i często będzie rezultatem działania dryfu i doboru.

Spójrzmy teraz na konkretny przykład z badań. W 1956 roku opisano eksperyment na muszkach owocowych. Autor (Peter Buri) stworzył 107 populacji składających się z 8 samic i 8 samców każda. Wszystkie osobniki były heterozygotyczne na poziomie genu odpowiadającego za kolor oczu, czyli miały dwie różne wersje tego genu (a więc dwa allele: bw i bw75). W związku z tym częstość występowania każdej wersji genu (allelu) wynosiła 50%, co w obliczeniach genetyki populacyjnej podaje się jako 0,5 (1 to 100%; połowa, czyli 0,5 to 50%). Liczba kopii genów wynosiła 32, ponieważ 16 osobników (8 par) w populacji x 2 kopie (allele) genu = 32. Po 19 pokoleniach (gdzie w każdym 8 par muszek do dalszego rozrodu było wybierane losowo, we wszystkich 107 populacjach) 30 grup utraciło allel bw75 (częstość jego występowania wyniosła 0, czyli 0%), a w 28 kolejnych utrwalił się (częstość jego występowania wyniosła 1, czyli 100% osobników w populacji). Reszta populacji miała zmienną, ale podobną frekwencję alleli badanego genu. Co ważne, istotne różnice zanotowano już w drugim pokoleniu: częstość allelu bw75 wyniosła w nim od 0,22 do 0,69, zależnie od populacji). Wszystko to pokrywa się i jest zgodne z teorią dryfu genetycznego.

Poza wymienionymi sytuacjami dryf genetyczny może mieć też bardziej drastyczny charakter. W wyniku katastrof naturalnych, niezależnie od doboru, wymierać mogą znaczne części populacji. Przechodzi ona wówczas efekt wąskiego gardła. Nieliczne osobniki przeżywają, zróżnicowanie genetyczne populacji maleje, a zatem utrwalenie się lub zanik określonej wersji genu/genów (allelu/alleli), w wyniku dryfu genetycznego staje się bardziej prawdopodobne (pozwala to też zauważyć, że gdyby populacja była nieskończenie liczna, dryf by nie występował). Podobna sytuacja, jak po katastrofie naturalnej, może mieć miejsce w wyniku migracji części osobników z populacji w odległe miejsce lub z barierą geograficzną, uniemożliwiające dalsze krzyżowanie. W skrajnych sytuacjach nową populację założyć może tylko jedna para lub jedna samica ze zgromadzonym nasieniem samca. Wyjściowa liczebność staje się mniejsza, a rezultaty działania dryfu genetycznego pojawiają się szybciej i są bardziej widoczne. Sytuację taką określa się mianem efektu założyciela (w domyśle: nowej populacji).

Eksperymenty symulujące wąskie gardło i efekt założyciela przeprowadzano niejednokrotnie. Przykładem jest badanie na muchach domowych, w którym badane populacje zmniejszano z liczby mniej więcej tysiąca osobników, do 1, 4 lub 16 par. Gdy populacje ponownie osiągały liczebność około tysiąca, procedurę redukcji powtarzano (łącznie pięciokrotnie), przeprowadzając uprzednio elektroforezę białka występującego w 4 wersjach (4 allelach, allozymach). Wyniki były zgodne z teorią: po przeprowadzeniu wąskiego gardła heterozygotyczność spadała, a zatem homozygotyczność rosła i przy redukcji do mniejszej liczby par efekty te następowały szybciej. Mutacje z kolei będą działały w przeciwnym kierunku od dryfu, zwiększając heterozygotyczność. Warto dodać, że do badań tego typu wykorzystuje się często owady ze względu na szybszą przemianę pokoleń, łatwiejsze i tańsze utrzymanie laboratorium oraz kwestie etyczne. Nie znaczy to jednak, że takich badań ewolucyjnych nie przeprowadza się na kręgowcach (np. gryzonie).

Na koniec wspomnieć trzeba też o molekularnej ewolucji neutralnej, która zachodzi dzięki mutacjom nie wywierającym wpływu na dostosowanie i adaptacje. Uważa się, że większość mutacji nie oddziałuje ani pozytywnie ani negatywnie na funkcjonowanie organizmu (pamiętając, że stosunek korzystnych i niekorzystnych mutacji jest na plus dla mutacji niekorzystnych), a więc zmienność w tym przypadku nie będzie podlegała doborowi naturalnemu (nie będzie czynników środowiskowych, które ograniczają liczebność osobników z neutralnymi mutacjami), lecz dryfowi genetycznemu, czyli przypadkowym, opisanym na wcześniejszych przykładach zdarzeniom.

Ponieważ prowadzenie bloga wymaga ponoszenia kosztów (nie tylko finansowych, ale także czasowych), zdecydowałem się stworzyć profil na Patronite, gdzie możecie ustawić w prosty sposób comiesięczne wpłaty na rozwój bloga. Dzięki temu może on funkcjonować i będzie lepiej się rozwijać. 5 czy 10 złotych nie jest dla jednej osoby dużą kwotą, ale przy wsparciu wielu z Was staje się realnym, finansowym patronatem bloga.

Literatura